Denne artikel er en del af forskningstemaet "Antimikrobiel brug, antimikrobiel resistens og mikrobiomet hos fødevaredyr". Se alle 13 artikler
Organiske syrer er fortsat i høj efterspørgsel som tilsætningsstoffer til dyrefoder. Indtil videre har fokus været på fødevaresikkerhed, især reduktion af forekomsten af ​​fødevarebårne patogener hos fjerkræ og andre dyr. Adskillige organiske syrer er i øjeblikket undersøgt eller er allerede i kommerciel brug. Blandt de mange organiske syrer, der er blevet grundigt undersøgt, er myresyre en af ​​dem. Myresyre tilsættes fjerkræfoder for at begrænse tilstedeværelsen af ​​Salmonella og andre fødevarebårne patogener i foderet og i mave-tarmkanalen efter indtagelse. Efterhånden som forståelsen af ​​myresyres effektivitet og indvirkning på værten og fødevarebårne patogener vokser, bliver det klart, at tilstedeværelsen af ​​myresyre kan udløse specifikke signalveje i Salmonella. Denne reaktion kan blive mere kompleks, når myresyre kommer ind i mave-tarmkanalen og interagerer ikke kun med Salmonella, der allerede koloniserer mave-tarmkanalen, men også med tarmens egen mikrobielle flora. Gennemgangen vil undersøge de nuværende resultater og udsigter for yderligere forskning i mikrobiomet hos fjerkræ og foder behandlet med myresyre.
I både husdyr- og fjerkræproduktion er udfordringen at udvikle forvaltningsstrategier, der optimerer vækst og produktivitet, samtidig med at fødevaresikkerhedsrisici begrænses. Historisk set har administration af antibiotika i subterapeutiske koncentrationer forbedret dyresundhed, velfærd og produktivitet (1-3). Fra et virkningsmekanismeperspektiv er det blevet foreslået, at antibiotika administreret i subinhibitoriske koncentrationer medierer værtsresponser ved at modulere gastrointestinal (GI) flora og dermed deres interaktioner med værten (3). Imidlertid har løbende bekymringer om den potentielle spredning af antibiotikaresistente fødevarebårne patogener og deres potentielle sammenhæng med antibiotikaresistente infektioner hos mennesker ført til gradvis tilbagetrækning af antibiotikabrug hos fødevaredyr (4-8). Derfor er udviklingen af ​​fodertilsætningsstoffer og -forbedringsmidler, der opfylder mindst nogle af disse krav (forbedret dyresundhed, velfærd og produktivitet), af stor interesse både fra et akademisk forsknings- og et kommercielt udviklingsperspektiv (5, 9). En række kommercielle fodertilsætningsstoffer er kommet ind på markedet for dyrefoder, herunder probiotika, præbiotika, æteriske olier og relaterede forbindelser fra forskellige plantekilder samt kemikalier såsom aldehyder (10-14). Andre kommercielle fodertilsætningsstoffer, der almindeligvis anvendes til fjerkræ, omfatter bakteriofager, zinkoxid, eksogene enzymer, konkurrerende udelukkelsesprodukter og sure forbindelser (15, 16).
Blandt eksisterende kemiske fodertilsætningsstoffer har aldehyder og organiske syrer historisk set været de mest undersøgte og anvendte forbindelser (12, 17-21). Organiske syrer, især kortkædede fedtsyrer (SCFA'er), er velkendte antagonister af patogene bakterier. Disse organiske syrer anvendes som fodertilsætningsstoffer ikke kun for at begrænse tilstedeværelsen af ​​patogener i fodermatrixen, men også for at udøve aktive virkninger på mave-tarmfunktionen (17, 20-24). Derudover produceres SCFA'er ved fermentering af tarmfloraen i fordøjelseskanalen og menes at spille en mekanistisk rolle i nogle probiotikas og præbiotikas evne til at modvirke patogener, der indtages i mave-tarmkanalen (21, 23, 25).
Gennem årene har forskellige kortkædede fedtsyrer (SCFA'er) tiltrukket sig stor opmærksomhed som fodertilsætningsstoffer. Især propionat, butyrat og formiat har været genstand for adskillige undersøgelser og kommercielle anvendelser (17, 20, 21, 23, 24, 26). Mens tidlige undersøgelser fokuserede på bekæmpelse af fødevarebårne patogener i dyre- og fjerkræfoder, har nyere undersøgelser flyttet deres fokus til den samlede forbedring af dyrenes ydeevne og mave-tarmsundhed (20, 21, 24). Acetat, propionat og butyrat har tiltrukket sig stor opmærksomhed som organiske syrefodertilsætningsstoffer, blandt hvilke myresyre også er en lovende kandidat (21, 23). Der har været stor opmærksomhed på fødevaresikkerhedsaspekterne ved myresyre, især reduktionen af ​​forekomsten af ​​fødevarebårne patogener i husdyrfoder. Imidlertid overvejes andre mulige anvendelser også. Det overordnede mål med denne gennemgang er at undersøge myresyres historie og nuværende status som et foderforbedringsmiddel til husdyr (figur 1). I denne undersøgelse vil vi undersøge den antibakterielle mekanisme ved myresyre. Derudover vil vi se nærmere på dens virkninger på husdyr og fjerkræ og diskutere mulige metoder til at forbedre dens effektivitet.
Fig. 1. Mindmap over de emner, der er dækket i denne gennemgang. Især følgende generelle mål blev fokuseret på: at beskrive myresyres historie og nuværende status som et foderforbedringsmiddel til husdyr, de antimikrobielle mekanismer ved myresyre og virkningen af ​​dens anvendelse på dyrs og fjerkræers sundhed samt potentielle metoder til at forbedre effektiviteten.
Produktion af foder til husdyr og fjerkræ er en kompleks operation, der involverer flere trin, herunder fysisk forarbejdning af korn (f.eks. formaling for at reducere partikelstørrelse), termisk forarbejdning til pelletering og tilsætning af flere næringsstoffer til kosten afhængigt af dyrets specifikke ernæringsmæssige behov (27). I betragtning af denne kompleksitet er det ikke overraskende, at foderforarbejdning udsætter korn for en række miljøfaktorer, før det når fodermøllen, under formaling og efterfølgende under transport og fodring i foderblandinger (9, 21, 28). Således er der gennem årene blevet identificeret en meget forskelligartet gruppe af mikroorganismer i foder, herunder ikke kun bakterier, men også bakteriofager, svampe og gær (9, 21, 28-31). Nogle af disse forurenende stoffer, såsom visse svampe, kan producere mykotoksiner, der udgør sundhedsrisici for dyr (32-35).
Bakteriepopulationer kan være relativt forskelligartede og afhænge i et vist omfang af de respektive metoder, der anvendes til isolering og identifikation af mikroorganismer, samt prøvens kilde. For eksempel kan den mikrobielle sammensætningsprofil variere før varmebehandling i forbindelse med pelletering (36). Selvom klassisk kultur og pladeudlægningsmetoder har givet nogle oplysninger, har den nylige anvendelse af den 16S rRNA-genbaserede næstegenerationssekventeringsmetode (NGS) givet en mere omfattende vurdering af fodermikrobiomsamfundet (9). Da Solanki et al. (37) undersøgte det bakterielle mikrobiom i hvedekorn, der blev opbevaret i en periode i nærvær af fosphin, et insektbekæmpelsesmiddel, fandt de, at mikrobiomet var mere forskelligartet efter høst og efter 3 måneders opbevaring. Desuden har Solanki et al. (37) (37) viste, at Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Bacteroidetes og Planctomyces var de dominerende rækker i hvedekorn, Bacillus, Erwinia og Pseudomonas var de dominerende slægter, og Enterobacteriaceae udgjorde en mindre andel. Baseret på taksonomiske sammenligninger konkluderede de, at fosfinfumigering ændrede bakteriepopulationer signifikant, men ikke påvirkede svampediversiteten.
Solanki et al. (37) viste, at foderkilder også kan indeholde fødevarebårne patogener, der kan forårsage folkesundhedsproblemer, baseret på påvisning af Enterobacteriaceae i mikrobiomet. Fødevarebårne patogener såsom Clostridium perfringens, Clostridium botulinum, Salmonella, Campylobacter, Escherichia coli O157:H7 og Listeria monocytogenes er blevet forbundet med dyrefoder og ensilage (9, 31, 38). Persistensen af ​​andre fødevarebårne patogener i dyre- og fjerkræfoder er i øjeblikket ukendt. Ge et al. (39) screenede over 200 dyrefoderingredienser og isolerede Salmonella, E. coli og Enterokokker, men påviste ikke E. coli O157:H7 eller Campylobacter. Matricer såsom tørfoder kan dog tjene som en kilde til patogen E. coli. I forbindelse med opsporing af kilden til et udbrud i 2016 af Shiga-toksinproducerende Escherichia coli (STEC) serogrupperne O121 og O26 forbundet med menneskelig sygdom, fandt Crowe et al. (40) brugte helgenomsekventering til at sammenligne kliniske isolater med isolater fra fødevarer. Baseret på denne sammenligning konkluderede de, at den sandsynlige kilde var rå hvedemel med lavt fugtighedsindhold fra melmøller. Det lave fugtighedsindhold i hvedemel antyder, at STEC også kan overleve i dyrefoder med lavt fugtighedsindhold. Men som Crowe et al. (40) bemærker, er isolering af STEC fra melprøver vanskelig og kræver immunomagnetiske separationsmetoder for at genvinde et tilstrækkeligt antal bakterieceller. Lignende diagnostiske processer kan også komplicere detektion og isolering af sjældne fødevarebårne patogener i dyrefoder. Vanskeligheden med detektion kan også skyldes den lange persistens af disse patogener i matrixer med lavt fugtighedsindhold. Forghani et al. (41) viste, at hvedemel opbevaret ved stuetemperatur og inokuleret med en blanding af enterohæmoragiske Escherichia coli (EHEC) serogrupper O45, O121 og O145 samt Salmonella (S. Typhimurium, S. Agona, S. Enteritidis og S. Anatum) var kvantificerbart efter 84 og 112 dage og stadig detekterbart efter 24 og 52 uger.
Historisk set er Campylobacter aldrig blevet isoleret fra dyre- og fjerkræfoder ved traditionelle dyrkningsmetoder (38, 39), selvom Campylobacter let kan isoleres fra mave-tarmkanalen hos fjerkræ og fjerkræprodukter (42, 43). Foder har dog stadig sine fordele som en potentiel kilde. For eksempel viste Alves et al. (44), at podning af fede kyllingefoder med C. jejuni og efterfølgende opbevaring af foderet ved to forskellige temperaturer i 3 eller 5 dage resulterede i genopretning af levedygtige C. jejuni og i nogle tilfælde endda deres spredning. De konkluderede, at C. jejuni bestemt kan overleve i fjerkræfoder og derfor kan være en potentiel infektionskilde for kyllinger.
Salmonella-kontaminering af dyre- og fjerkræfoder har tidligere fået stor opmærksomhed og er fortsat et fokuspunkt for løbende bestræbelser på at udvikle detektionsmetoder, der specifikt kan anvendes til foder, og for at finde mere effektive kontrolforanstaltninger (12, 26, 30, 45-53). Gennem årene har mange undersøgelser undersøgt isolering og karakterisering af Salmonella i forskellige foderstofvirksomheder og foderfabrikker (38, 39, 54-61). Samlet set indikerer disse undersøgelser, at Salmonella kan isoleres fra en række forskellige foderingredienser, foderkilder, fodertyper og foderproduktionsprocesser. Prævalensraterne og de dominerende isolerede Salmonella-serotyper varierede også. For eksempel bekræftede Li et al. (57) tilstedeværelsen af ​​Salmonella spp. Det blev påvist i 12,5% af 2058 prøver indsamlet fra fuldfoder, foderingredienser, kæledyrsfoder, kæledyrsgodbidder og kæledyrstilskud i dataindsamlingsperioden 2002 til 2009. Derudover var de mest almindelige serotyper, der blev påvist i de 12,5 % af Salmonella-prøverne, der testede positive, S. Senftenberg og S. Montevideo (57). I en undersøgelse af spiseklare fødevarer og biprodukter fra dyrefoder i Texas rapporterede Hsieh et al. (58), at den højeste forekomst af Salmonella var i fiskemel, efterfulgt af animalske proteiner, med S. Mbanka og S. Montevideo som de mest almindelige serotyper. Foderfabrikker præsenterer også flere potentielle punkter for foderkontaminering under blanding og tilsætning af ingredienser (9, 56, 61). Magossi et al. (61) var i stand til at påvise, at flere kontamineringspunkter kan forekomme under foderproduktion i USA. Faktisk fandt Magossi et al. (61) mindst én positiv Salmonella-kultur i 11 foderfabrikker (i alt 12 prøvetagningssteder) i otte stater i USA. I betragtning af potentialet for Salmonella-kontaminering under foderhåndtering, transport og daglig fodring er det ikke overraskende, at der gøres en betydelig indsats for at udvikle fodertilsætningsstoffer, der kan reducere og opretholde lave niveauer af mikrobiel kontaminering gennem hele dyreproduktionscyklussen.
Der vides kun lidt om mekanismen bag Salmonellas specifikke respons på myresyre. Huang et al. (62) har dog indikeret, at myresyre findes i tyndtarmen hos pattedyr, og at Salmonella spp. er i stand til at producere myresyre. Huang et al. (62) brugte en række deletionsmutanter af nøgleveje til at detektere ekspressionen af ​​Salmonellas virulensgener og fandt, at formiat kan fungere som et diffunderbart signal, der inducerer Salmonella til at invadere Hep-2 epitelceller. For nylig isolerede Liu et al. (63) en formiattransportør, FocA, fra Salmonella typhimurium, der fungerer som en specifik formiatkanal ved pH 7,0, men som også kan fungere som en passiv eksportkanal ved høj ekstern pH eller som en sekundær aktiv formiat/hydrogenionimportkanal ved lav pH. Dette studie blev dog kun udført på én serotype af S. Typhimurium. Spørgsmålet er stadig, om alle serotyper reagerer på myresyre via lignende mekanismer. Dette er fortsat et kritisk forskningsspørgsmål, der bør behandles i fremtidige studier. Uanset resultaterne er det fortsat klogt at bruge flere Salmonella-serotyper eller endda flere stammer af hver serotype i screeningsforsøg, når man udvikler generelle anbefalinger til brug af syretilskud for at reducere Salmonella-niveauer i foder. Nyere tilgange, såsom brugen af ​​genetisk stregkodning til at kode stammer for at skelne mellem forskellige undergrupper af den samme serotype (9, 64), giver mulighed for at skelne finere forskelle, der kan påvirke konklusioner og fortolkning af forskelle.
Den kemiske natur og dissociationsform af formiat kan også være vigtig. I en række undersøgelser viste Beyer et al. (65-67), at hæmning af Enterococcus faecium, Campylobacter jejuni og Campylobacter coli var korreleret med mængden af ​​dissocieret myresyre og var uafhængig af pH eller udissocieret myresyre. Den kemiske form af formiat, som bakterierne udsættes for, synes også at være vigtig. Kovanda et al. (68) screenede adskillige gramnegative og grampositive organismer og sammenlignede de minimale hæmmende koncentrationer (MIC'er) af natriumformiat (500-25.000 mg/L) og en blanding af natriumformiat og frit formiat (40/60 m/v; 10-10.000 mg/L). Baseret på MIC-værdier fandt de, at natriumformiat kun var hæmmende mod Campylobacter jejuni, Clostridium perfringens, Streptococcus suis og Streptococcus pneumoniae, men ikke mod Escherichia coli, Salmonella typhimurium eller Enterococcus faecalis. I modsætning hertil var en blanding af natriumformiat og frit natriumformiat hæmmende mod alle organismer, hvilket fik forfatterne til at konkludere, at fri myresyre besidder de fleste af de antimikrobielle egenskaber. Det ville være interessant at undersøge forskellige forhold mellem disse to kemiske former for at bestemme, om intervallet af MIC-værdier korrelerer med niveauet af myresyre i den blandede formel og responsen på 100% myresyre.
Gomez-Garcia et al. (69) testede kombinationer af æteriske olier og organiske syrer (såsom myresyre) mod flere isolater af Escherichia coli, Salmonella og Clostridium perfringens fra svin. De testede effektiviteten af ​​seks organiske syrer, herunder myresyre, og seks æteriske olier mod svineisolaterne ved hjælp af formaldehyd som positiv kontrol. Gomez-García et al. (69) bestemte MIC50, MBC50 og MIC50/MBC50 af myresyre mod Escherichia coli (600 og 2400 ppm, 4), Salmonella (600 og 2400 ppm, 4) og Clostridium perfringens (1200 og 2400 ppm, 2), hvoraf myresyre viste sig at være mere effektiv end alle organiske syrer mod E. coli og Salmonella. (69) Myresyre er effektiv mod Escherichia coli og Salmonella på grund af dens lille molekylære størrelse og lange kæde (70).
Beyer et al. screenede Campylobacter-stammer isoleret fra svin (66) og Campylobacter jejuni-stammer isoleret fra fjerkræ (67) og viste, at myresyre dissocierer ved koncentrationer, der stemmer overens med MIC-responser målt for andre organiske syrer. De relative potenser af disse syrer, inklusive myresyre, er dog blevet sat spørgsmålstegn ved, fordi Campylobacter kan udnytte disse syrer som substrater (66, 67). Syreanvendelsen af ​​C. jejuni er ikke overraskende, fordi den har vist sig at have en ikke-glykolytisk metabolisme. C. jejuni har således begrænset kapacitet til kulhydratkatabolisme og er afhængig af glukoneogenese fra aminosyrer og organiske syrer for det meste af sin energimetabolisme og biosyntetiske aktivitet (71, 72). Et tidligt studie af Line et al. (73) anvendte et fænotypisk array indeholdende 190 kulstofkilder og viste, at C. jejuni 11168(GS) kan udnytte organiske syrer som kulstofkilder, hvoraf de fleste er mellemprodukter i tricarboxylsyrecyklussen. Yderligere studier af Wagli et al. (74) viste ved hjælp af en fænotypisk kulstofudnyttelsesopstilling, at de C. jejuni- og E. coli-stammer, der blev undersøgt i deres undersøgelse, er i stand til at vokse på organiske syrer som kulstofkilde. Formiat er den primære elektrondonor for C. jejunis respiratoriske energimetabolisme og derfor den primære energikilde for C. jejuni (71, 75). C. jejuni er i stand til at udnytte formiat som hydrogendonor via et membranbundet formiatdehydrogenasekompleks, der oxiderer formiat til kuldioxid, protoner og elektroner og fungerer som elektrondonor for respiration (72).
Myresyre har en lang historie som et antimikrobielt foderforbedringsmiddel, men nogle insekter kan også producere myresyre til brug som et antimikrobielt forsvarskemikalie. Rossini et al. (76) foreslog, at myresyre kan være en bestanddel af myrernes sure saft beskrevet af Ray (77) for næsten 350 år siden. Siden da er vores forståelse af myresyreproduktion i myrer og andre insekter steget betydeligt, og det er nu kendt, at denne proces er en del af et komplekst toksinforsvarssystem i insekter (78). Forskellige grupper af insekter, herunder brodløse bier, spidse myrer (Hymenoptera: Apidae), løbebiller (Galerita lecontei og G. janus), brodløse myrer (Formicinae) og nogle møllarver (Lepidoptera: Myrmecophaga), er kendt for at producere myresyre som et forsvarskemikalie (76, 78-82).
Myrer er måske de bedst karakteriserede, fordi de har acidocytter, specialiserede åbninger, der tillader dem at sprøjte en gift, der primært består af myresyre (82). Myrerne bruger serin som forløber og opbevarer store mængder formiat i deres giftkirtler, som er tilstrækkeligt isolerede til at beskytte værtsmyrer mod formiatets cytotoksicitet, indtil det sprøjtes (78, 83). Den myresyre, de udskiller, kan (1) tjene som et alarmferomon for at tiltrække andre myrer; (2) være et defensivt kemikalie mod konkurrenter og rovdyr; og (3) fungere som et svampedræbende og antibakterielt middel, når det kombineres med harpiks som en del af redematerialet (78, 82, 84-88). Myresyre produceret af myrer har antimikrobielle egenskaber, hvilket tyder på, at den kan bruges som et topisk tilsætningsstof. Dette blev demonstreret af Bruch et al. (88), som tilsatte syntetisk myresyre til harpiksen og forbedrede den svampedræbende aktivitet betydeligt. Yderligere bevis på myresyres effektivitet og dens biologiske anvendelighed er, at kæmpemyreslugere, som ikke er i stand til at producere mavesyre, indtager myrer, der indeholder myresyre, for at forsyne sig med koncentreret myresyre som et alternativ til fordøjelsessyre (89).
Den praktiske anvendelse af myresyre i landbruget har været overvejet og undersøgt i mange år. Især kan myresyre bruges som tilsætningsstof til dyrefoder og ensilage. Natriumformiat i både fast og flydende form anses for sikkert for alle dyrearter, forbrugere og miljøet (90). Baseret på deres vurdering (90) blev en maksimal koncentration på 10.000 mg myresyreækvivalenter/kg foder betragtet som sikker for alle dyrearter, mens en maksimal koncentration på 12.000 mg myresyreækvivalenter/kg foder blev betragtet som sikker for svin. Brugen af ​​myresyre som et foderforbedringsmiddel til dyr er blevet undersøgt i mange år. Det anses for at have kommerciel værdi som et ensilagekonserveringsmiddel og et antimikrobielt middel i dyre- og fjerkræfoder.
Kemiske tilsætningsstoffer såsom syrer har altid været et integreret element i ensilageproduktion og foderhåndtering (91, 92). Borreani et al. (91) bemærkede, at for at opnå optimal produktion af ensilage af høj kvalitet er det nødvendigt at opretholde foderkvaliteten, samtidig med at så meget tørstof som muligt bevares. Resultatet af en sådan optimering er minimering af tab i alle faser af ensileringsprocessen: fra de indledende aerobe forhold i siloen til efterfølgende fermentering, opbevaring og genåbning af siloen til fodring. Specifikke metoder til optimering af markensilageproduktion og efterfølgende ensilagefermentering er blevet diskuteret detaljeret andetsteds (91, 93-95) og vil ikke blive diskuteret detaljeret her. Hovedproblemet er oxidativ forringelse forårsaget af gær og skimmelsvampe, når der er ilt til stede i ensilagen (91, 92). Derfor er biologiske inokulanter og kemiske tilsætningsstoffer blevet introduceret for at modvirke de negative virkninger af fordærv (91, 92). Andre overvejelser vedrørende ensilagetilsætningsstoffer omfatter begrænsning af spredningen af ​​patogener, der kan være til stede i ensilage (f.eks. patogene E. coli, Listeria og Salmonella) samt mykotoksinproducerende svampe (96-98).
Mack et al. (92) opdelte sure tilsætningsstoffer i to kategorier. Syrer som propionsyre, eddikesyre, sorbinsyre og benzoesyre opretholder den aerobe stabilitet af ensilage, når det gives til drøvtyggere, ved at begrænse væksten af ​​gær og skimmelsvampe (92). Mack et al. (92) adskilte myresyre fra andre syrer og betragtede det som et direkte syrnende middel, der hæmmer clostridier og fordærvende mikroorganismer, samtidig med at det opretholder integriteten af ​​ensilageprotein. I praksis er deres saltformer de mest almindelige kemiske former for at undgå syrernes ætsende egenskaber i ikke-saltformen (91). Mange forskergrupper har også undersøgt myresyre som et surt tilsætningsstof til ensilage. Myresyre er kendt for sit hurtige forsurende potentiale og sin hæmmende effekt på væksten af ​​skadelige ensilagemikroorganismer, der reducerer protein- og vandopløseligt kulhydratindhold i ensilage (99). Derfor sammenlignede He et al. (92) myresyre med sure tilsætningsstoffer i ensilage. (100) viste, at myresyre kunne hæmme Escherichia coli og sænke pH-værdien af ​​ensilage. Bakteriekulturer, der producerede myresyre og mælkesyre, blev også tilsat ensilage for at stimulere forsuring og produktion af organisk syre (101). Faktisk fandt Cooley et al. (101), at når ensilage blev forsuret med 3% (w/v) myresyre, oversteg produktionen af ​​mælkesyre og myresyre henholdsvis 800 og 1000 mg organisk syre/100 g prøve. Mack et al. (92) gennemgik forskningslitteraturen om ensilagetilsætningsstoffer i detaljer, herunder undersøgelser offentliggjort siden 2000, der fokuserede på og/eller inkluderede myresyre og andre syrer. Derfor vil denne gennemgang ikke diskutere individuelle undersøgelser i detaljer, men vil blot opsummere nogle nøglepunkter vedrørende effektiviteten af ​​myresyre som et kemisk ensilagetilsætningsstof. Både ubufferet og bufferet myresyre er blevet undersøgt, og i de fleste tilfælde Clostridium spp. Dens relative aktiviteter (kulhydrat-, protein- og laktatoptagelse og butyratudskillelse) har tendens til at falde, mens ammoniak- og butyratproduktionen falder, og tørstofretentionen stiger (92). Der er begrænsninger i myresyres ydeevne, men dens anvendelse som ensilageadditiv i kombination med andre syrer synes at overvinde nogle af disse problemer (92).
Myresyre kan hæmme patogene bakterier, der udgør en risiko for menneskers sundhed. For eksempel inokulerede Pauly og Tam (102) små laboratoriesiloer med L. monocytogenes indeholdende tre forskellige tørstofniveauer (200, 430 og 540 g/kg) rajgræs og supplerede derefter med myresyre (3 ml/kg) eller mælkesyrebakterier (8 × 105/g) og cellulolytiske enzymer. De rapporterede, at begge behandlinger reducerede L. monocytogenes til ikke-detekterbare niveauer i ensilagen med lavt tørstofindhold (200 g/kg). I ensilagen med mellemstort tørstofindhold (430 g/kg) kunne L. monocytogenes dog stadig detekteres efter 30 dage i den myresyrebehandlede ensilage. Reduktionen i L. monocytogenes syntes at være forbundet med lavere pH, mælkesyre og kombinerede, udissocierede syrer. For eksempel bemærkede Pauly og Tam (102), at niveauet af mælkesyre og kombineret udissocieret syre var særligt vigtig, hvilket kan være årsagen til, at der ikke blev observeret nogen reduktion i L. monocytogenes i myresyrebehandlede medier fra ensilager med højere tørstofindhold. Lignende undersøgelser bør udføres i fremtiden for andre almindelige ensilagepatogener såsom Salmonella og patogene E. coli. Mere omfattende 16S rDNA-sekvensanalyse af hele det mikrobielle samfund i ensilagen kan også bidrage til at identificere ændringer i den samlede population af ensilagemikrober, der forekommer på forskellige stadier af ensilagefermentering i nærvær af myresyre (103). Indhentning af mikrobiomdata kan give analytisk støtte til bedre at forudsige forløbet af ensilagefermentering og til at udvikle optimale tilsætningsstofkombinationer for at opretholde høj ensilagekvalitet.
I kornbaseret dyrefoder anvendes myresyre som et antimikrobielt middel til at begrænse patogenniveauer i forskellige kornbaserede fodermatricer samt visse foderingredienser såsom animalske biprodukter. Virkningerne på patogenpopulationer hos fjerkræ og andre dyr kan bredt opdeles i to kategorier: direkte effekter på selve foderets patogenpopulation og indirekte effekter på patogener, der koloniserer dyrenes mave-tarmkanal efter indtagelse af det behandlede foder (20, 21, 104). Disse to kategorier er tydeligvis indbyrdes forbundne, da en reduktion af patogener i foderet bør resultere i en reduktion i kolonisering, når dyret indtager foderet. De antimikrobielle egenskaber af en bestemt syre, der tilsættes en fodermatrix, kan dog påvirkes af flere faktorer, såsom foderets sammensætning og den form, hvori syren tilsættes (21, 105).
Historisk set har brugen af ​​myresyre og andre relaterede syrer primært fokuseret på direkte bekæmpelse af Salmonella i dyre- og fjerkræfoder (21). Resultaterne af disse undersøgelser er blevet opsummeret i detaljer i adskillige oversigter, der er offentliggjort på forskellige tidspunkter (18, 21, 26, 47, 104-106), så kun nogle af de vigtigste resultater fra disse undersøgelser diskuteres i denne oversigt. Adskillige undersøgelser har vist, at myresyres antimikrobielle aktivitet i fodermatricer afhænger af dosis og eksponeringstid for myresyre, fodermatricens fugtighedsindhold og bakteriekoncentrationen i foderet og dyrets mave-tarmkanal (19, 21, 107-109). Typen af ​​fodermatrix og kilden til dyrefoderingredienser er også påvirkende faktorer. Således har en række undersøgelser vist, at Salmonella-niveauer Bakterietoksiner isoleret fra animalske biprodukter kan afvige fra dem, der isoleres fra vegetabilske biprodukter (39, 45, 58, 59, 110-112). Forskelle i respons på syrer såsom myresyre kan dog være relateret til forskelle i serovaroverlevelse i kosten og den temperatur, hvorved kosten forarbejdes (19, 113, 114). Forskelle i serovarrespons på syrebehandling kan også være en faktor i kontaminering af fjerkræ med kontamineret foder (113, 115), og forskelle i virulensgenekspression (116) kan også spille en rolle. Forskelle i syretolerance kan igen påvirke påvisningen af ​​Salmonella i kulturmedier, hvis foderbårne syrer ikke er tilstrækkeligt bufferede (21, 105, 117-122). Kostens fysiske form (med hensyn til partikelstørrelse) kan også påvirke den relative tilgængelighed af myresyre i mave-tarmkanalen (123).
Strategier til at optimere den antimikrobielle aktivitet af myresyre tilsat foder er også kritiske. Højere koncentrationer af syren er blevet foreslået for foderingredienser med høj kontaminering før foderblanding for at minimere potentiel skade på fodermølleudstyr og problemer med dyrefoderets velsmag (105). Jones (51) konkluderede, at Salmonella, der er til stede i foder før kemisk rengøring, er vanskeligere at bekæmpe end Salmonella i kontakt med foder efter kemisk behandling. Termisk behandling af foder under forarbejdning på fodermøllen er blevet foreslået som en intervention for at begrænse Salmonella-kontaminering af foder, men dette afhænger af fodersammensætning, partikelstørrelse og andre faktorer forbundet med formalingsprocessen (51). Syrers antimikrobielle aktivitet er også temperaturafhængig, og forhøjede temperaturer i nærvær af organiske syrer kan have en synergistisk hæmmende effekt på Salmonella, som observeret i flydende kulturer af Salmonella (124, 125). Adskillige undersøgelser af Salmonella-kontamineret foder understøtter antagelsen om, at forhøjede temperaturer øger effektiviteten af ​​syrer i fodermatrixen (106, 113, 126). Amado et al. (127) anvendte et centralt kompositdesign til at undersøge interaktionen mellem temperatur og syre (myresyre eller mælkesyre) i 10 stammer af Salmonella enterica og Escherichia coli isoleret fra forskellige kvægfoderstoffer og inokuleret i syrnede kvægpellets. De konkluderede, at varme var den dominerende faktor, der påvirkede mikrobiel reduktion, sammen med syre og typen af ​​bakterieisolat. Den synergistiske effekt med syre dominerer stadig, så lavere temperaturer og syrekoncentrationer kan anvendes. De bemærkede dog også, at synergistiske effekter ikke altid blev observeret, når myresyre blev anvendt, hvilket fik dem til at mistænke, at fordampning af myresyre ved højere temperaturer eller buffereffekter af fodermatrixkomponenter var en faktor.
At begrænse foderets holdbarhed, før det gives til dyr, er én måde at kontrollere introduktionen af ​​fødevarebårne patogener i dyrets krop under fodring. Når syren i foderet først er kommet ind i mave-tarmkanalen, kan den dog fortsætte med at udøve sin antimikrobielle aktivitet. Den antimikrobielle aktivitet af eksogent administrerede sure stoffer i mave-tarmkanalen kan afhænge af en række faktorer, herunder koncentrationen af ​​mavesyre, det aktive sted i mave-tarmkanalen, pH- og iltindholdet i mave-tarmkanalen, dyrets alder og den relative sammensætning af den gastrointestinale mikrobielle population (som afhænger af mave-tarmkanalens placering og dyrets modenhed) (21, 24, 128-132). Derudover producerer den residente population af anaerobe mikroorganismer i mave-tarmkanalen (som bliver dominerende i den nedre fordøjelseskanal hos enmavede dyr, når de modnes) aktivt organiske syrer gennem fermentering, hvilket igen kan have en antagonistisk effekt på forbigående patogener, der kommer ind i mave-tarmkanalen (17, 19-21).
Meget af den tidlige forskning fokuserede på brugen af ​​organiske syrer, herunder formiat, til at begrænse Salmonella i fjerkræets mave-tarmkanal, hvilket er blevet diskuteret i detaljer i flere anmeldelser (12, 20, 21). Når disse undersøgelser betragtes samlet, kan der gøres flere vigtige observationer. McHan og Shotts (133) rapporterede, at fodring med myresyre og propionsyre reducerede niveauerne af Salmonella Typhimurium i blindtarmen hos kyllinger inokuleret med bakterierne og kvantificerede dem i alderen 7, 14 og 21 dage. Da Hume et al. (128) overvågede C-14-mærket propionat, konkluderede de imidlertid, at meget lidt propionat i kosten kan nå blindtarmen. Det skal stadig afgøres, om dette også gælder for myresyre. For nylig har Bourassa et al. dog ... (134) rapporterede, at fodring med myresyre og propionsyre reducerede niveauerne af Salmonella Typhimurium i blindtarmen hos kyllinger inokuleret med bakterierne, som blev kvantificeret i en alder af 7, 14 og 21 dage. (132) bemærkede, at fodring med myresyre på 4 g/t til slagtekyllinger i løbet af den 6 uger lange vækstperiode reducerede koncentrationen af ​​S. Typhimurium i blindtarmen til under detektionsniveauet.
Tilstedeværelsen af ​​myresyre i kosten kan have virkninger på andre dele af fjerkræets mave-tarmkanal. Al-Tarazi og Alshavabkeh (134) viste, at en blanding af myresyre og propionsyre kunne reducere Salmonella pullorum (S. PRlorum)-kontaminering i afgrøden og blindtarmen. Thompson og Hinton (129) observerede, at en kommercielt tilgængelig blanding af myresyre og propionsyre øgede koncentrationen af ​​begge syrer i afgrøden og kråsen og var bakteriedræbende mod Salmonella Enteritidis PT4 i en in vitro-model under repræsentative opdrætsforhold. Denne antagelse understøttes af in vivo-data fra Bird et al. (135), der tilsatte myresyre til drikkevandet hos slagtekyllinger under en simuleret fasteperiode før forsendelse, svarende til den fastende periode, slagtekyllinger gennemgår før transport til et fjerkræforarbejdningsanlæg. Tilsætning af myresyre til drikkevandet resulterede i en reduktion i antallet af S. Typhimurium i afgrøden og bitestiklerne, og en reduktion i hyppigheden af ​​S. Typhimurium-positive afgrøder, men ikke i antallet af positive bitestikler (135). Udvikling af leveringssystemer, der kan beskytte organiske syrer, mens de er aktive i den nedre mave-tarmkanal, kan bidrage til at forbedre effektiviteten. For eksempel har mikroindkapsling af myresyre og dens tilsætning til foderet vist sig at reducere antallet af Salmonella Enteritidis i blindtarmen (136). Dette kan dog variere afhængigt af dyrearten. For eksempel observerede Walia et al. (137) ikke en reduktion i Salmonella i blindtarmen eller lymfeknuder hos 28 dage gamle grise fodret med en blanding af myresyre, citronsyre og æteriske oliekapsler, og selvom Salmonella-udskillelsen i afføring var reduceret på dag 14, var den ikke reduceret på dag 28. De viste, at horisontal transmission af Salmonella mellem grise blev forhindret.
Selvom studier af myresyre som et antimikrobielt middel i husdyrbrug primært har fokuseret på fødevarebåren Salmonella, er der også nogle studier rettet mod andre gastrointestinale patogener. In vitro-studier foretaget af Kovanda et al. (68) antyder, at myresyre også kan være effektiv mod andre fødevarebårne gastrointestinale patogener, herunder Escherichia coli og Campylobacter jejuni. Tidligere studier har vist, at organiske syrer (f.eks. mælkesyre) og kommercielle blandinger, der indeholder myresyre som ingrediens, kan reducere Campylobacter-niveauer hos fjerkræ (135, 138). Som tidligere bemærket af Beyer et al. (67) kan brugen af ​​myresyre som et antimikrobielt middel mod Campylobacter dog kræve forsigtighed. Dette fund er særligt problematisk for kosttilskud hos fjerkræ, fordi myresyre er den primære respirationsenergikilde for C. jejuni. Desuden menes en del af dens gastrointestinale niche at skyldes metabolisk krydsfodring med blandede syrefermenteringsprodukter produceret af gastrointestinale bakterier, såsom formiat (139). Denne opfattelse har et vist grundlag. Fordi formiat er et kemoattraktant for C. jejuni, har dobbeltmutanter med defekter i både formiatdehydrogenase og hydrogenase reducerede rater af coecalskolonisering hos slagtekyllinger sammenlignet med vildtype C. jejuni-stammer (140, 141). Det er stadig uklart, i hvilken grad eksternt myresyretilskud påvirker koloniseringen af ​​mave-tarmkanalen af ​​C. jejuni hos kyllinger. De faktiske gastrointestinale formiatkoncentrationer kan være lavere på grund af formiatkatabolisme af andre mave-tarmbakterier eller formiatabsorption i den øvre mave-tarmkanal, så flere variabler kan påvirke dette. Derudover er formiat et potentielt fermenteringsprodukt produceret af nogle mave-tarmbakterier, hvilket kan påvirke de samlede mave-tarmformiatniveauer. Kvantificering af formiat i mave-tarmindhold og identifikation af formiatdehydrogenasegener ved hjælp af metagenomik kan kaste lys over nogle aspekter af økologien hos formiatproducerende mikroorganismer.
Roth et al. (142) sammenlignede virkningerne af at fodre slagtekyllinger med antibiotikumet enrofloxacin eller en blanding af myresyre, eddikesyre og propionsyre på forekomsten af ​​antibiotikaresistente Escherichia coli. Totale og antibiotikaresistente E. coli-isolater blev talt i samlede fækale prøver fra 1 dag gamle slagtekyllinger og i prøver af blindtarmsindhold fra 14 og 38 dage gamle slagtekyllinger. E. coli-isolater blev testet for resistens over for ampicillin, cefotaxim, ciprofloxacin, streptomycin, sulfamethoxazol og tetracyklin i henhold til tidligere bestemte breakpoints for hvert antibiotikum. Da de respektive E. coli-populationer blev kvantificeret og karakteriseret, ændrede hverken enrofloxacin eller syrecocktail-tilskuddet det samlede antal E. coli isoleret fra blindtarmsindholdet hos 17 og 28 dage gamle slagtekyllinger. Fugle fodret med enrofloxacin-tilskuddet havde øgede niveauer af ciprofloxacin-, streptomycin-, sulfamethoxazol- og tetracyklin-resistente E. coli og nedsatte niveauer af cefotaxim-resistente E. coli i blindtarmen. Fugle fodret med blandingen havde et nedsat antal ampicillin- og tetracyklin-resistente E. coli i blindtarmen sammenlignet med kontrolgruppen og fugle fodret med enrofloxacin. Fugle fodret med den blandede syre havde også en reduktion i antallet af ciprofloxacin- og sulfamethoxazol-resistente E. coli i blindtarmen sammenlignet med fugle fodret med enrofloxacin. Mekanismen, hvorved syrer reducerer antallet af antibiotikaresistente E. coli uden at reducere det samlede antal E. coli, er stadig uklar. Resultaterne af undersøgelsen foretaget af Roth et al. er dog i overensstemmelse med resultaterne fra enrofloxacin-gruppen. (142) Dette kan være en indikation af en reduceret spredning af antibiotikaresistensgener i E. coli, såsom de plasmidbundne inhibitorer beskrevet af Cabezon et al. (143). Det ville være interessant at udføre en mere dybdegående analyse af plasmidmedieret antibiotikaresistens i den gastrointestinale population af fjerkræ i nærvær af fodertilsætningsstoffer såsom myresyre og yderligere forfine denne analyse ved at vurdere den gastrointestinale resistens.
Udviklingen af ​​optimale antimikrobielle fodertilsætningsstoffer mod patogener bør ideelt set have minimal indvirkning på den samlede gastrointestinale flora, især på de mikrobiota, der anses for gavnlige for værten. Imidlertid kan eksogent administrerede organiske syrer have skadelige virkninger på den residente gastrointestinale mikrobiota og i et vist omfang ophæve deres beskyttende egenskaber mod patogener. For eksempel observerede Thompson og Hinton (129) nedsatte mælkesyreniveauer i afgrøder hos æglæggende høner fodret med en blanding af myresyre og propionsyre, hvilket tyder på, at tilstedeværelsen af ​​disse eksogene organiske syrer i afgrøden resulterede i en reduktion af afgrødens laktobaciller. Afgrødens laktobaciller betragtes som en barriere for Salmonella, og derfor kan forstyrrelse af denne residente afgrødes mikrobiota være skadelig for en vellykket reduktion af Salmonella-kolonisering i mave-tarmkanalen (144). Açıkgöz et al. fandt, at virkningerne på den nedre mave-tarmkanal hos fugle kan være lavere. (145) Der blev ikke fundet nogen forskelle i den samlede tarmflora eller Escherichia coli-tællinger hos 42 dage gamle slagtekyllinger, der drak vand forsurt med myresyre. Forfatterne foreslog, at dette kan skyldes, at formiat metaboliseres i den øvre mave-tarmkanal, som det er blevet observeret af andre forskere med eksogent administrerede kortkædede fedtsyrer (SCFA) (128, 129).
Beskyttelse af myresyre gennem en eller anden form for indkapsling kan hjælpe den med at nå den nedre mave-tarmkanal. (146) bemærkede, at mikroindkapslet myresyre signifikant øgede det samlede indhold af kortkædede fedtsyrer (SCFA) i blindtarmen hos svin sammenlignet med svin fodret med ubeskyttet myresyre. Dette resultat fik forfatterne til at foreslå, at myresyre effektivt kan nå den nedre mave-tarmkanal, hvis den er korrekt beskyttet. Imidlertid var flere andre parametre, såsom formiat- og laktatkoncentrationer, selvom de var højere end hos svin fodret med en kontroldiæt, ikke statistisk forskellige fra parametrene hos svin fodret med en ubeskyttet formiatdiæt. Selvom svin fodret med både ubeskyttet og beskyttet myresyre viste næsten en tredobbelt stigning i mælkesyre, blev antallet af lactobaciller ikke ændret af nogen af ​​behandlingerne. Forskellene kan være mere udtalte for andre mælkesyreproducerende mikroorganismer i blindtarmen (1), som ikke detekteres ved disse metoder, og/eller (2), hvis metaboliske aktivitet påvirkes, hvorved fermenteringsmønsteret ændres, således at residente lactobaciller producerer mere mælkesyre.
For mere præcist at kunne undersøge virkningerne af fodertilsætningsstoffer på mave-tarmkanalen hos husdyr er der behov for mikrobielle identifikationsmetoder med højere opløsning. I de seneste år er næstegenerationssekventering (NGS) af 16S RNA-genet blevet brugt til at identificere mikrobiomtaxa og sammenligne diversiteten af ​​mikrobielle samfund (147), hvilket har givet en bedre forståelse af interaktionerne mellem fodertilsætningsstoffer og den gastrointestinale mikrobiota hos fødevaredyr såsom fjerkræ.
Adskillige studier har brugt mikrobiomsekventering til at evaluere kyllingernes gastrointestinale mikrobioms respons på formiattilskud. Oakley et al. (148) udførte et studie med 42 dage gamle slagtekyllinger suppleret med forskellige kombinationer af myresyre, propionsyre og mellemkædede fedtsyrer i deres drikkevand eller foder. Immuniserede kyllinger blev udsat for en nalidixinsyreresistent Salmonella typhimurium-stamme, og deres ceca blev fjernet i en alder af 0, 7, 21 og 42 dage. Cecalprøver blev forberedt til 454 pyrosekventering, og sekventeringsresultaterne blev evalueret med henblik på klassificering og lighedssammenligning. Samlet set påvirkede behandlingerne ikke signifikant cecalmikrobiomet eller S. Typhimurium-niveauerne. Imidlertid faldt den samlede Salmonella-detektionsrate, efterhånden som fuglene blev ældre, hvilket bekræftes af taksonomisk analyse af mikrobiomet, og den relative forekomst af Salmonella-sekvenser faldt også over tid. Forfatterne bemærker, at diversiteten af ​​den cecale mikrobielle population steg i takt med at slagtekyllinger blev ældre, med de mest signifikante ændringer i den gastrointestinale flora observeret på tværs af alle behandlingsgrupper. I en nylig undersøgelse sammenlignede Hu et al. (149) virkningerne af at drikke vand og fodre med en diæt suppleret med en blanding af organiske syrer (myresyre, eddikesyre, propionsyre og ammoniumformiat) og virginiamycin på cecale mikrobiomprøver fra slagtekyllinger indsamlet i to faser (1-21 dage og 22-42 dage). Selvom der blev observeret nogle forskelle i cecal mikrobiomdiversitet blandt behandlingsgrupperne i en alder af 21 dage, blev der ikke påvist nogen forskelle i α- eller β-bakteriediversitet ved 42 dage. I betragtning af manglen på forskelle ved 42 dages alderen fremsatte forfatterne en hypotese om, at vækstfordelen kan skyldes tidligere etablering af et optimalt diversificeret mikrobiom.
Mikrobiomanalyse, der kun fokuserer på det cecale mikrobielle samfund, afspejler muligvis ikke, hvor i mave-tarmkanalen de fleste virkninger af organiske syrer i kosten forekommer. Mikrobiomet i den øvre mave-tarmkanal hos slagtekyllinger kan være mere modtageligt for virkningerne af organiske syrer i kosten, som antydet af resultaterne fra Hume et al. (128). Hume et al. (128) viste, at det meste af det eksogent tilsatte propionat blev absorberet i den øvre mave-tarmkanal hos fugle. Nyere undersøgelser af karakteriseringen af ​​mave-tarmmikroorganismer understøtter også denne opfattelse. Nava et al. (150) viste, at en kombination af en blanding af organiske syrer [DL-2-hydroxy-4(methylthio)smørsyre], myresyre og propionsyre (HFP) påvirkede tarmmikrobiotaen og øgede Lactobacillus-kolonisering i ileum hos kyllinger. For nylig har Goodarzi Borojeni et al. (150) viste, at en kombination af en blanding af organiske syrer [DL-2-hydroxy-4(methylthio)smørsyre], myresyre og propionsyre (HFP) påvirkede tarmmikrobiotaen og øgede Lactobacillus-kolonisering i kyllingers ileum. (151) undersøgte fodring af slagtekyllinger med en blanding af myresyre og propionsyre i to koncentrationer (0,75 % og 1,50 %) i 35 dage. Ved afslutningen af ​​eksperimentet blev kyllingekroppen, maven, de distale to tredjedele af ileum og blindtarmen fjernet, og der blev taget prøver til kvantitativ analyse af specifik gastrointestinal flora og metabolitter ved hjælp af RT-PCR. I kultur påvirkede koncentrationen af ​​organiske syrer ikke forekomsten af ​​Lactobacillus eller Bifidobacterium, men øgede populationen af ​​Clostridium. I ileum var de eneste ændringer et fald i Lactobacillus og Enterobacter, hvorimod denne flora forblev uændret i blindtarmen (151). Ved den højeste koncentration af tilskud af organisk syre blev den samlede mælkesyrekoncentration (D og L) reduceret i afgrøden, koncentrationen af ​​begge organiske syrer blev reduceret i kråsen, og koncentrationen af ​​organiske syrer var lavere i blindtarmen. Der var ingen ændringer i ileum. Med hensyn til kortkædede fedtsyrer (SCFA'er) var den eneste ændring i afgrøden og kråsen hos fugle fodret med organiske syrer i propionatniveauet. Fugle fodret med den lavere koncentration af organisk syre viste en næsten tidobling af propionat i afgrøden, hvorimod fugle fodret med de to koncentrationer af organisk syre viste henholdsvis en otte- og femtendobbelt stigning i propionat i kråsen. Stigningen i acetat i ileum var mindre end dobbelt. Samlet set understøtter disse data synspunktet om, at de fleste af virkningerne af ekstern organisk syretilførsel var tydelige i udbyttet, hvorimod organiske syrer havde minimale virkninger på det nedre gastrointestinale mikrobielle samfund, hvilket tyder på, at fermenteringsmønstrene for den øvre gastrointestinale residente flora kan være blevet ændret.
En mere dybdegående karakterisering af mikrobiomet er tydeligvis nødvendig for fuldt ud at belyse mikrobielle reaktioner på formiat i hele mave-tarmkanalen. En mere dybdegående analyse af den mikrobielle taksonomi i specifikke mave-tarm-kompartementer, især de øvre kompartementer såsom afgrøden, kan give yderligere indsigt i udvælgelsen af ​​visse grupper af mikroorganismer. Deres metaboliske og enzymatiske aktiviteter kan også bestemme, om de har et antagonistisk forhold til patogener, der trænger ind i mave-tarmkanalen. Det ville også være interessant at udføre metagenomiske analyser for at bestemme, om eksponering for sure kemiske tilsætningsstoffer i løbet af fugles levetid selekterer for mere "syretolerante" residente bakterier, og om tilstedeværelsen og/eller metaboliske aktivitet af disse bakterier ville udgøre en yderligere barriere for patogenkolonisering.
Myresyre har i mange år været anvendt som et kemisk tilsætningsstof i dyrefoder og som ensilageforsuringsmiddel. En af dens primære anvendelser er dens antimikrobielle virkning til at begrænse antallet af patogener i foder og deres efterfølgende kolonisering i fugles mave-tarmkanal. In vitro-studier har vist, at myresyre er et relativt effektivt antimikrobielt middel mod Salmonella og andre patogener. Brugen af ​​myresyre i fodermatricer kan dog være begrænset af den høje mængde organisk materiale i foderingredienser og deres potentielle bufferkapacitet. Myresyre ser ud til at have en antagonistisk effekt på Salmonella og andre patogener, når den indtages via foder eller drikkevand. Denne antagonisme forekommer dog primært i den øvre mave-tarmkanal, da myresyrekoncentrationerne kan reduceres i den nedre mave-tarmkanal, som det er tilfældet med propionsyre. Konceptet med at beskytte myresyre gennem indkapsling tilbyder en potentiel tilgang til at levere mere syre til den nedre mave-tarmkanal. Desuden har undersøgelser vist, at en blanding af organiske syrer er mere effektiv til at forbedre fjerkræets ydeevne end administration af en enkelt syre (152). Campylobacter i mave-tarmkanalen kan reagere forskelligt på formiat, da det kan bruge formiat som elektrondonor, og formiat er dets primære energikilde. Det er uklart, om stigende formiatkoncentrationer i mave-tarmkanalen ville være gavnlige for Campylobacter, og dette sker muligvis ikke afhængigt af anden mave-tarmflora, der kan bruge formiat som substrat.
Yderligere undersøgelser er nødvendige for at undersøge virkningerne af gastrointestinal myresyre på ikke-patogene, residente gastrointestinale mikrober. Vi foretrækker selektivt at målrette patogener uden at forstyrre medlemmer af det gastrointestinale mikrobiom, der er gavnlige for værten. Dette kræver dog en mere dybdegående analyse af mikrobiomsekvensen i disse residente gastrointestinale mikrobielle samfund. Selvom nogle undersøgelser er blevet offentliggjort om det cecale mikrobiom hos myresyrebehandlede fugle, er der behov for mere opmærksomhed på det øvre gastrointestinale mikrobielle samfund. Identifikation af mikroorganismer og sammenligning af ligheder mellem gastrointestinale mikrobielle samfund i nærvær eller fravær af myresyre kan være en ufuldstændig beskrivelse. Yderligere analyser, herunder metabolomik og metagenomik, er nødvendige for at karakterisere funktionelle forskelle mellem sammensætningsmæssigt lignende grupper. En sådan karakterisering er afgørende for at fastslå forholdet mellem det gastrointestinale mikrobielle samfund og fuglenes præstationsrespons på myresyrebaserede forbedringsmidler. Kombination af flere tilgange til mere præcist at karakterisere gastrointestinal funktion bør muliggøre udvikling af mere effektive strategier for tilskud af organisk syre og i sidste ende forbedre forudsigelser for optimal fuglesundhed og præstation, samtidig med at fødevaresikkerhedsrisici begrænses.
SR skrev denne anmeldelse med assistance fra DD og KR. Alle forfattere har ydet væsentlige bidrag til det arbejde, der præsenteres i denne anmeldelse.
Forfatterne erklærer, at denne anmeldelse har modtaget finansiering fra Anitox Corporation til at igangsætte skrivningen og udgivelsen af ​​denne anmeldelse. Finansiørerne havde ingen indflydelse på de synspunkter og konklusioner, der udtrykkes i denne anmeldelsesartikel, eller på beslutningen om at udgive den.
De resterende forfattere erklærer, at forskningen blev udført uden kommercielle eller økonomiske forbindelser, der kunne opfattes som en potentiel interessekonflikt.
Dr. DD vil gerne takke for støtten fra University of Arkansas Graduate School gennem et Distinguished Teaching Fellowship, samt løbende støtte fra University of Arkansas Cell and Molecular Biology Program og Department of Food Sciences. Derudover vil forfatterne gerne takke Anitox for den indledende støtte i forbindelse med skrivningen af ​​denne anmeldelse.
1. Dibner JJ, Richards JD. Brug af antibiotiske vækstfremmere i landbruget: historie og virkningsmekanismer. Poultry Science (2005) 84:634–43. doi: 10.1093/ps/84.4.634
2. Jones FT, Rick SC. Historien om antimikrobiel udvikling og overvågning i fjerkræfoder. Poultry Science (2003) 82:613–7. doi: 10.1093/ps/82.4.613
3. Broom LJ. Subinhibitorisk teori om antibiotiske vækstfremmere. Poultry Science (2017) 96:3104–5. doi: 10.3382/ps/pex114
4. Sorum H, L'Abe-Lund TM. Antibiotikaresistens i fødevarebårne bakterier - konsekvenser af forstyrrelser i globale bakterielle genetiske netværk. International Journal of Food Microbiology (2002) 78:43–56. doi: 10.1016/S0168-1605(02)00241-6
5. Van Immerseel F, Cauwaerts K, Devriese LA, Heesebroek F, Ducatel R. Fodertilsætningsstoffer til bekæmpelse af Salmonella i foder. World Journal of Poultry Science (2002) 58:501–13. doi: 10.1079/WPS20020036
6. Angulo FJ, Baker NL, Olsen SJ, Anderson A, Barrett TJ. Antimikrobiel brug i landbruget: kontrol af transmission af antimikrobiel resistens til mennesker. Seminars in Pediatric Infectious Diseases (2004) 15:78–85. doi: 10.1053/j.spid.2004.01.010
7. Lekshmi M, Ammini P, Kumar S, Varela MF. Fødevareproduktionsmiljøer og udviklingen af ​​antimikrobiel resistens i animalsk afledte humane patogener. Mikrobiologi (2017) 5:11. doi: 10.3390/microorganisms5010011
8. Lourenço JM, Seidel DS, Callaway TR. Kapitel 9: Antibiotika og tarmfunktion: historie og nuværende status. I: Ricke SC, red. Forbedring af tarmsundhed hos fjerkræ. Cambridge: Burley Dodd (2020). Siderne 189-204. DOI: 10.19103/AS2019.0059.10
9. Rick SC. nr. 8: Foderhygiejne. I: Dewulf J, van Immerzeel F, eds. Biosikkerhed i husdyrproduktion og veterinærmedicin. Leuven: ACCO (2017). Side 144–76.